La méiose
Schéma
Première division : méiose réductionnelle
1. Prophase I
La prophase I est divisée en cinq étapes qui correspondent à cinq états caractéristiques de la chromatine : leptotène, zygotène, pachytène, diplotène et diacinèse.
1. Leptotène : Début de la condensation de la chromatine et attachement des télomères (extrémités des chromosomes) à l'enveloppe nucléaire par la plaque d'attache.
2. Zygotène : Début de l'appariement des chromosomes homologues (synapsis) par le complexe synaptonémal (ou synapton) et convergence des télomères vers le centromère (un peu comme une fermeture éclair). Le complexe synaptonémal est une structure complexe constituée d'un élément central, SYCP1 qui forme un homodimère, relié à deux éléments latéraux. Les éléments latéraux sont en fait les cohésines SMC1, SMC3 formant un hétérodimère maintenu en place par hREC8 hHR21. Les cohésines se trouvent de part et d'autre par des filaments transverses, à celles-ci se lie la chromatine de chaque zone des chromosomes impliqués dans le phénomène ultérieur d'enjambement (ou crossing-over). Il y a organisation « en bouquet » des chromosomes. L'ensemble des deux chromosomes homologues s'appelle une tétrade (car 4 chromatides) ou un bivalent (car 2 chromosomes).
3. Pachytène : (phase la plus longue ~ 2 semaines pour des spermatozoïdes humains) Appariement strict des chromosomes homologues et apparition des nodules de recombinaison et de nodules tardifs qui permettent les enjambements (échanges entre chromatides homologues). Cette phase a une importance considérable dans le brassage chromosomique.
4. Diplotène : Désynapsis (séparation des chromosomes homologues), mais les chromosomes restent attachés en plusieurs points au niveau desquels deux des quatre chromatides semblent s'entrecroiser (chiasma). Pour le bon déroulement de la méiose il en faut au minimum un par chromosome, en moyenne 2-3. Il y a décondensation de la chromatine et formation des grandes boucles permettant un fort taux de transcription. Cette étape de la prophase I peut durer plusieurs années chez l'ovocyte. En effet au cours de ce stade, l'ovocyte I augmente de volume, la décondensation des chromosomes permet la synthèse d'ARN messager et d'ARN ribosomiques qui seront stockés dans le cytoplasme et serviront de réserve pour le futur zygote lors des premières division de segmentation.
5. Diacinèse : Recondensation de la chromatine et détachement des télomères de l'enveloppe nucléaire. Glissement des chiasmas vers les télomères (terminalisation des chiasmas). À la fin, il y a disparition de l'enveloppe nucléaire.
2. Métaphase I
Les paires de chromosomes homologues (bivalents) se placent de part et d'autre du plan équatorial. Pour chaque bivalent, les centromères se placent de part et d'autre ainsi qu'à égale distance du plan équatorial. Leur orientation se fait de façon aléatoire : on appelle ce phénomène la « ségrégation indépendante ». Cette ségrégation permet un second degré de diversification des cellules-filles : le brassage interchromosomique.
3. Anaphase I
Chaque chromosome s'éloigne de son homologue et migre au pôle opposé, tiré par des microtubules kinétochoriens (microtubules accrochés à un kinétochore au niveau d'un centromère) dû à la dépolymérisation de tubuline. Il n'y a pas clivage des centromères, ceci est dû au fait que la séparase dégrade hREC8 (et donc la construction des cohésines) mais au centromère est inefficace étant donné que Sga1 y protège hREC8.
4. Télophase I
Les enveloppes nucléaires réapparaissent dans chaque cellule, il y a donc formation de deux cellules haploïdes à n chromosomes à deux chromatides (chromosomes bichromatidiens)(n chromosomes, 2n ADN). La cellule se divise en deux, grâce à un anneau contractile fait d'actine et de myosine.
Deuxième division de méiose appelée méiose équationnelle
La méiose équationnelle consiste en une simple mitose, à la différence près du nombre de chromosomes qui est de n.
· [Crossing-Over] III : Phase identique à la prophase I mais brève car les chromosomes sont restés compactés.
· [Back-Over] II : Les chromosomes se placent sur la plaque équatoriale.
· [Back-Cross] II : Les chromatides de chaque chromosome se séparent et migrent vers des pôles opposés de la cellule.
· La fin : Les 4 cellules haploïdes issues de la méiose possèdent n chromosomes simples.
La diversité des gamètes
Les gamètes créés par la méiose sont différents bien qu'ils descendent de la même cellule. Cette différenciation joue un rôle clef dans l'évolution des espèces. Ci-dessous, les deux principaux mécanismes de différenciation :
Brassage allélique par ségrégation indépendante des chromosomes homologues (brassage inter-chromosomique)
(cas des espèces à caryotype 2n)
Un premier facteur de diversité facile à comprendre provient de l'attribution aléatoire des allèles c'est-à-dire de chacun des deux chromosomes d’une même paire (chromosomes homologues) vers les cellules filles haploïdes. Au moment de la métaphase I de la méiose, les chromosomes se disposent aléatoirement de part et d’autre du plan équatorial. Chaque chromosome (allèle) d'une paire migre ensuite vers un pôle (anaphase I), sans influencer les sens de migration des allèles des autres paires. Chaque cellule fille possèdera donc un jeu de chromosomes (et donc de gènes) différent de celui de la cellule mère. Cette différenciation est appelée brassage inter-chromosomique.
Echange d'allèles au sein d’une paire de chromosomes (brassage intra-chromosomique)
À chaque méiose, sauf cas exceptionnels (Drosophile mâle par exemple), il peut se produire un échange réciproque de fragments de chromatides appartenant à deux chromosomes homologues : c’est le phénomène d’enjambement, également appelé crossing over, qui survient pendant la prophase I (donc avant la séparation métaphasique des chromosomes homologues). Cet enjambement est provoqué par un nodule de recombinaison (complexe multi-enzymatique). Les chromatides recombinées se distinguent des chromatides d'origine ; on parle alors de brassage intra-chromosomique.
La diversité est amplifiée par la superposition des deux brassages alléliques
La superposition des deux brassages permet une diversité considérable des gamètes.
· Si l'individu possède gènes hétérozygotes, le seul brassage intrachromosomique permet arrangements possibles.
· S'il possède paires de chromosomes, le seul brassage interchromosomique permet arrangements possibles.
Anomalie de la méiose
· anomalie de nombre : non disjonction des chromosomes = Aneuploïdie ( par exemple la Trisomie 21 )
· anomalie de structure : translocation
· erreur de réplication de l'ADN : mutation
La prophase I est divisée en cinq étapes qui correspondent à cinq états caractéristiques de la chromatine : leptotène, zygotène, pachytène, diplotène et diacinèse.
1. Leptotène : Début de la condensation de la chromatine et attachement des télomères (extrémités des chromosomes) à l'enveloppe nucléaire par la plaque d'attache.
2. Zygotène : Début de l'appariement des chromosomes homologues (synapsis) par le complexe synaptonémal (ou synapton) et convergence des télomères vers le centromère (un peu comme une fermeture éclair). Le complexe synaptonémal est une structure complexe constituée d'un élément central, SYCP1 qui forme un homodimère, relié à deux éléments latéraux. Les éléments latéraux sont en fait les cohésines SMC1, SMC3 formant un hétérodimère maintenu en place par hREC8 hHR21. Les cohésines se trouvent de part et d'autre par des filaments transverses, à celles-ci se lie la chromatine de chaque zone des chromosomes impliqués dans le phénomène ultérieur d'enjambement (ou crossing-over). Il y a organisation « en bouquet » des chromosomes. L'ensemble des deux chromosomes homologues s'appelle une tétrade (car 4 chromatides) ou un bivalent (car 2 chromosomes).
3. Pachytène : (phase la plus longue ~ 2 semaines pour des spermatozoïdes humains) Appariement strict des chromosomes homologues et apparition des nodules de recombinaison et de nodules tardifs qui permettent les enjambements (échanges entre chromatides homologues). Cette phase a une importance considérable dans le brassage chromosomique.
4. Diplotène : Désynapsis (séparation des chromosomes homologues), mais les chromosomes restent attachés en plusieurs points au niveau desquels deux des quatre chromatides semblent s'entrecroiser (chiasma). Pour le bon déroulement de la méiose il en faut au minimum un par chromosome, en moyenne 2-3. Il y a décondensation de la chromatine et formation des grandes boucles permettant un fort taux de transcription. Cette étape de la prophase I peut durer plusieurs années chez l'ovocyte. En effet au cours de ce stade, l'ovocyte I augmente de volume, la décondensation des chromosomes permet la synthèse d'ARN messager et d'ARN ribosomiques qui seront stockés dans le cytoplasme et serviront de réserve pour le futur zygote lors des premières division de segmentation.
5. Diacinèse : Recondensation de la chromatine et détachement des télomères de l'enveloppe nucléaire. Glissement des chiasmas vers les télomères (terminalisation des chiasmas). À la fin, il y a disparition de l'enveloppe nucléaire.
2. Métaphase I
Les paires de chromosomes homologues (bivalents) se placent de part et d'autre du plan équatorial. Pour chaque bivalent, les centromères se placent de part et d'autre ainsi qu'à égale distance du plan équatorial. Leur orientation se fait de façon aléatoire : on appelle ce phénomène la « ségrégation indépendante ». Cette ségrégation permet un second degré de diversification des cellules-filles : le brassage interchromosomique.
3. Anaphase I
Chaque chromosome s'éloigne de son homologue et migre au pôle opposé, tiré par des microtubules kinétochoriens (microtubules accrochés à un kinétochore au niveau d'un centromère) dû à la dépolymérisation de tubuline. Il n'y a pas clivage des centromères, ceci est dû au fait que la séparase dégrade hREC8 (et donc la construction des cohésines) mais au centromère est inefficace étant donné que Sga1 y protège hREC8.
4. Télophase I
Les enveloppes nucléaires réapparaissent dans chaque cellule, il y a donc formation de deux cellules haploïdes à n chromosomes à deux chromatides (chromosomes bichromatidiens)(n chromosomes, 2n ADN). La cellule se divise en deux, grâce à un anneau contractile fait d'actine et de myosine.
Deuxième division de méiose appelée méiose équationnelle
La méiose équationnelle consiste en une simple mitose, à la différence près du nombre de chromosomes qui est de n.
· [Crossing-Over] III : Phase identique à la prophase I mais brève car les chromosomes sont restés compactés.
· [Back-Over] II : Les chromosomes se placent sur la plaque équatoriale.
· [Back-Cross] II : Les chromatides de chaque chromosome se séparent et migrent vers des pôles opposés de la cellule.
· La fin : Les 4 cellules haploïdes issues de la méiose possèdent n chromosomes simples.
La diversité des gamètes
Les gamètes créés par la méiose sont différents bien qu'ils descendent de la même cellule. Cette différenciation joue un rôle clef dans l'évolution des espèces. Ci-dessous, les deux principaux mécanismes de différenciation :
Brassage allélique par ségrégation indépendante des chromosomes homologues (brassage inter-chromosomique)
(cas des espèces à caryotype 2n)
Un premier facteur de diversité facile à comprendre provient de l'attribution aléatoire des allèles c'est-à-dire de chacun des deux chromosomes d’une même paire (chromosomes homologues) vers les cellules filles haploïdes. Au moment de la métaphase I de la méiose, les chromosomes se disposent aléatoirement de part et d’autre du plan équatorial. Chaque chromosome (allèle) d'une paire migre ensuite vers un pôle (anaphase I), sans influencer les sens de migration des allèles des autres paires. Chaque cellule fille possèdera donc un jeu de chromosomes (et donc de gènes) différent de celui de la cellule mère. Cette différenciation est appelée brassage inter-chromosomique.
Echange d'allèles au sein d’une paire de chromosomes (brassage intra-chromosomique)
À chaque méiose, sauf cas exceptionnels (Drosophile mâle par exemple), il peut se produire un échange réciproque de fragments de chromatides appartenant à deux chromosomes homologues : c’est le phénomène d’enjambement, également appelé crossing over, qui survient pendant la prophase I (donc avant la séparation métaphasique des chromosomes homologues). Cet enjambement est provoqué par un nodule de recombinaison (complexe multi-enzymatique). Les chromatides recombinées se distinguent des chromatides d'origine ; on parle alors de brassage intra-chromosomique.
La diversité est amplifiée par la superposition des deux brassages alléliques
La superposition des deux brassages permet une diversité considérable des gamètes.
· Si l'individu possède gènes hétérozygotes, le seul brassage intrachromosomique permet arrangements possibles.
· S'il possède paires de chromosomes, le seul brassage interchromosomique permet arrangements possibles.
Anomalie de la méiose
· anomalie de nombre : non disjonction des chromosomes = Aneuploïdie ( par exemple la Trisomie 21 )
· anomalie de structure : translocation
· erreur de réplication de l'ADN : mutation